Рационалистическая модель механизма
цветоразличения человека.
Исходя
из стандартных колориметрических данных для людей с нормальным цветовым зрением
и используя дополнительное предположение о рациональном устройстве механизма
цветоразличения, в нашей работе найдены спектральные чувствительности
рецепторов человеческого глаза, практически совпадающие с данными прямых
измерений.
1.
Введение
Световое
излучение, попадая в человеческий глаз, создает ощущение цвета определенной
яркости, цветового тона и насыщенности (чистоты). Эти три параметра определяют
цвет излучения. В цветовых измерениях для определения цвета используется другой
набор параметров: количества трех опорных излучений (обычно – красного,
зеленого и синего), уравнивающих этот цвет. Цвет, следовательно, является
трехмерной величиной. Согласно трехкомпонентной теории цветового зрения,
сформировавшейся еще в прошлом веке [1], трехмерность цветовых ощущений
доказывает присутствие на сетчатке человеческого глаза трех типов
светочувствительных рецепторов (колбочек), отличающихся своими спектральными
чувствительностями.
Обозначим
спектральные чувствительности колбочек с максимумами в области длинных, средних
и коротких длин волн видимого диапазона как
. Излучение со спектральным составом
возбуждает отклики
колбочек
, (1)
которые и определяют цвет
излучения. Сигналы колбочек
являются координатами
излучения в физиологической цветовой системе (ФЦС).
Излучения с разными спектральными составами, но
одинаковыми цветовыми координатами, воспринимаются глазом как идентичные. В
частности, ощущение любого излучения, заданного вектором своих координат в ФЦС
![]()
, можно создать суммой трех излучений с цветовыми
координатами
,
,
, взятых в количествах
, которые могут быть и отрицательны. Для
этого, очевидно, цветовой вектор С
должен быть равен вектору
, т.е.
, (2)
где столбцы матрицы
составлены из векторов
. В свою
очередь вектор
можно рассматривать
как координаты цвета С в системе
цветов
. Тогда матрица
представляет собой матрицу перехода из
системы координат с базовыми векторами
в ФЦС. Сами цвета
называются при этом опорными излучениями
или первичными цветовыми стимулами. Единственное ограничение на выбор первичных
стимулов в том, чтобы векторы
были линейно независимы.
Координаты
любого излучения в цветовой системе реальных опорных излучений могут быть
непосредственно измерены в опытах по цветовому уравниванию [2-4].
Цветовые координаты монохроматических (спектрально чистых) излучений
интенсивности 1 Вт в зависимости от длины волны l называются функциями цветового
уравнивания данной цветовой системы. Функциями цветового уравнивания ФЦС,
согласно (1), оказываются функции спектральной чувствительности рецепторов
глаза, а уравнение (2) позволяет получить эти функции через известные функции
цветового уравнивания другой цветовой системы и девять элементов матрицы
– чувствительности
колбочек к основным цветам этой системы. Если первичными стимулами являются
спектрально чистые цвета с длинами волн
, матрица
приобретает особенно
простой вид:
.
Таким образом, для определения чувствительности
колбочек по всему спектральному диапазону достаточно измерить эти
чувствительности для трех длин волн. Эти девять величин, однако, неизвестны, и
не существует очевидного способа их измерения.
Для построения матрицы перехода полезна иная интерпретация
ее элементов. Обращая равенство (2), имеем
![]()
![]()
,
(3)
Матрица
является матрицей
перехода из ФЦС в систему векторов
. Тогда столбцы
матрицы
можно рассматривать как координаты
первичных стимулов ФЦС, называемых физиологические цвета (ФЦ), в системе цветов
. Следовательно,
определение чувствительности колбочек для опорных излучений эквивалентно поиску
ФЦ в цветовом пространстве этих излучений.
Таким образом, согласно (2) и (3)

![]()
![]()
![]()
,
(4)
где столбцы матрицы
представляют собой чувствительности
колбочек к опорным излучениям, столбцы
матрицы
- координаты ФЦ в
цветовом пространстве этих излучений,
есть вектор
функций цветового уравнивания системы цветов
.
Основной
цветовой системой является система RGB, использующая в качестве
опорных спектрально чистые излучения: красный с длиной волны
нм интенсивности 243.3 Вт, зеленый с
длиной волны
нм интенсивности 4.663 Вт и синий с длиной
волны
нм интенсивности 3.384 Вт. Измерения
функций цветового уравнивания системы RGB были выполнены в начале века и
в 1931 году стандартизированы Международной комиссией по освещению (МКО) [5].
Сегодня эти функции используются с уточнениями, сделанными Джаддом [6] в 1951 и
Восом в 1978 [7]. На их основе могут быть вычислены цветовые координаты любого
излучения, заданного своим спектральным составом, а также координаты любого
цвета в другой цветовой системе, опорные
цвета (излучения) которой заданы
в системе RGB. В дальнейшем мы будем использовать для расчетов
стандартную колориметрическую систему XYZ, первичные цветовые стимулы
которой определенным образом заданы в системе RGB.
Вектор
будет обозначать в
дальнейшем функции цветового уравнивания системы XYZ.
Одна из
методик поиска ФЦ основана на данных о цветоразличении дихроматов и так
называемой гипотезе потери [1]. Эта гипотеза объясняет дихроматизм выпадением
(потерей) одного типа рецепторов при наличии других двух типов тех же, что у
человека с нормальным цветовым зрением – трихромата. Согласно этой гипотезе,
возможны три типа дихроматизма: тританопия (потеря “синих” колбочек,
чувствительных в области коротких длин волн), дейтеранопия (потеря “зеленых”
колбочек с максимумом чувствительности в области средних длин волн) и
протанопия (потеря “красных” колбочек с максимумом чувствительности в
длинноволновой области).
Два
цвета, имеющие в ФЦС координаты
и
, различаются трихроматом, но не различаются дихроматом, у
которого отсутствует рецептор, регистрирующий первую координату (в данном
случае – протанопом). Разность неразличаемых дихроматом цветовых векторов
определяет направление (цветность) ФЦ,
соответствующего отсутствующему рецептору. На диаграмме цветностей трихромата
точка цветности отсутствующего ФЦ является точкой пересечения прямых,
содержащих цветности, неразличимые дихроматом.
В ранних работах, посвященных определению функций спектральной
чувствительности колбочек, метод, основанный на изучении цветностей,
неразличаемых дихроматами, казался наиболее надежным [8]. Однако оказалось, что
этот метод дает достаточно стабильный результат для положения физиологического
“красного” (ФК) цвета, соответствующего “красной” колбочке, и физиологического
“синего” (ФС) цвета, соответствующего “синей” колбочке, но приводит к большому
разбросу в положении физиологического “зеленого” (ФЗ) цвета, соответствующего
“зеленой” колбочке [8-10]. Это, кстати, указывает на то, что по крайней мере
дейтеранопия не исчерпывается потерей одного рецептора. В настоящее время для
определения спектральной чувствительности колбочек используются прямые
измерения чувствительности адаптированного глаза [10-13].
Обычно
чувствительность глаза определяется как величина, обратная той освещенности мишени,
при которой испытуемый начинает видеть мишень. Если мишень предъявляется на
черном фоне, в формировании ее образа в полной мере участвуют все три типа
колбочек. Такое состояние глаза называется адаптацией к темноте. Если же мишень
предъявляется на фоне другого излучения, сигналы двух типов колбочек могут быть
подавлены, и кривая спектральной чувствительности глаза, адаптированного к
цвету фона, совпадет с кривой спектральной чувствительности одного оставшегося
типа колбочек. Так, считается, что интенсивный желтый фон, созданный излучением
с длинами волн от 550 нм и выше, “выводит из игры” оба длинноволновых
рецептора, изолируя “синюю” колбочку [11].
Кривая спектральной чувствительности глаза, адаптированного к желтому цвету,
представляет собой чувствительность “синей” колбочки. Интенсивный голубой фон
изолирует “красную” колбочку, интенсивный пурпурный – “зеленую”. Другими
словами, фоновое излучение изолирует ту колбочку, которая к нему
наименее чувствительна [11].
Однако
эта изоляция не является полной. Более или менее точно удается выделить кривую
чувствительности “синей” колбочки, поскольку она лежит далеко от двух других.
Разделение кривых “красного” и “зеленого” рецепторов происходит лишь
приближенно, так как эти кривые перекрываются в широком диапазоне. Этой
проблемы не возникает, если измерения проводятся опять же с дихроматами.
Спектральная чувствительность глаза протанопа или дейтеранопа, адаптированного
к фиолетовому фону, представляет собой чувствительность того длинноволнового
рецептора, которым обладает этот дихромат. Этот метод измерений основывается на
двух недоказанных предположениях: об изоляции одного типа рецепторов окрашенным
фоном и о протанопии и дейтеранопии как о редуцированных формах нормального
зрения (гипотеза потери).
В настоящей
работе мы подошли к задаче определения спектральной чувствительности колбочек с
другой точки зрения, а именно определили ФЦ чисто логическим путем как
оптимальный базис в цветовом пространстве XYZ. Мы использовали в качестве
исходной информации только стандартные данные по уравниванию цветов и
цветоразличению для людей с нормальным цветовым зрением. Единственное сделанное
нами дополнительное предположение - это предположение о рациональном устройстве
человеческого глаза. Полученные нами функции
оказались в очень
хорошем соответствии с кривыми спектральной чувствительности, построенными по
многочисленным экспериментальным данным о цветоразличении трихроматов и
дихроматов, что доказывает возможность применения рационалистических принципов
к столь сложной системе, как человеческий организм. Именно это мы считаем
наиболее интересным результатом нашей работы.
2. Построение ФЦ
Поиск
ФЦ мы начнем с краткого описания организации цветового пространства и
используемых колориметрических терминов (раздел 2.1). В разделе 2.2 изложен принцип поиска ФЦ. В разделе 2.3
определены ФЦ и получены функции цветового уравнивания ФЦС.
2.1 Организация цветового пространства.
Цветовые
координаты и интуитивные характеристики цвета в терминах яркости, оттенка и
чистоты находятся во вполне определенной количественной зависимости. Яркость
линейно зависит от цветовых координат. В колориметрии принято, что при пропорциональном
изменении цветовых координат излучения его яркость изменяется во столько же
раз, но его цветовой тон и насыщенность его цвета остаются неизменными. Последние два параметра в колориметрии
называются цветностью и определяют направление цветового вектора в цветовом
пространстве. Цветности физически реализуемых излучений определяют допустимые
направления векторов реальных цветов. Поэтому цветовое тело, т.е. область
цветового пространства, которая содержит реальные цвета, заполняет конус с
вершиной в начале координат. На границе конуса лежат цвета монохроматических
излучений и цвета, дополнительные к ним (пурпурные тона) [2,3].
Поскольку
реальные цвета в системе XYZ не имеют отрицательных координат, все цветовое
тело в системе XYZ заключено в первом квадранте, а сами первичные цвета
оказываются вне цветового тела и являются абстрактными, или нереальными,
цветами, заданными своими координатами в системе RGB, но не
отвечающими никакому физически реализуемому излучению. Аналогично, реальные
цвета в ФЦС имеют строго неотрицательные координаты, определяемые уравнениями
(1), поэтому ФЦ лежат либо на границе, либо вне цветового тела, являясь в
последнем случае нереальными.
Очевидно,
конус реальных цветов полностью определен заданием его границы в сечении
цветового тела некоторой плоскостью, например, единичной плоскостью
. Сечение цветового тела представляет собой так называемую
диаграмму цветности. Цветность любого вектора однозначно определяется
положением его следа на этой диаграмме. Цветности реальных излучений ограничены
на диаграмме цветности кривой спектральных цветов (локусом) и линией пурпурных
тонов, замыкающей красный и синий концы локуса. Цветности реальных или
нереальных цветов, имеющих неотрицательные координаты в данной цветовой
системе, на диаграмме цветности заключены в треугольнике, в вершинах которого
расположены цветности основных цветов.
2.2 Принцип построения ФЦ
Посмотрим
на задачу определения цвета по возбуждению трех типов рецепторов как на задачу
измерения (приема и обработки) сигнала. Очевидно, чтобы наш приемник являлся
оптимальным, необходимо, чтобы он обеспечивал максимальный динамический
диапазон, т.е. чтобы диапазон возможных значений сигнала не выходил за пределы
шкалы приемника, но занимал ее почти полностью. Неиспользуемая часть шкалы
должна быть минимальна. Для измерения цвета и цветности это условие означает,
что цветности ФЦ можно найти на диаграмме цветности любой колориметрической
системы (RGB, XYZ) как вершины треугольника, который охватывает границу
цветового тела (в силу положительности цветовых координат реальных излучений в
ФЦС) и при этом содержит минимум цветностей, лежащих вне цветового тела.
В
качестве диаграммы цветностей мы можем рассмотреть сечение цветового тела любой
плоскостью, не обязательно единичной. Удобнее всего взять плоскость с наиболее
простой мерой количества цветностей. Очевидно, это должна быть плоскость (если
таковая существует), в которой степень различия для наблюдателя между двумя
цветами пропорциональна расстоянию между ними, а области равной площади
содержат одинаковое количество субъективно различаемых цветов. Тогда мерой
количества цветностей, заключенных в заданной области, может служить просто
площадь этой области. Плоскость в цветовом пространстве, обладающая таким
свойством, в колориметрии называется плоскостью равного цветового контраста,
или равноконтрастной плоскостью [2,14].
В
результате опытов по цветоразличению оказалось, что единичная плоскость в
системе XYZ (а также в системе RGB) не
является равноконтрастной. Однако существует проективное преобразование вида
,
, (5)
переводящее единичную плоскость
системы XYZ в равноконстрастную плоскость переменных (u,v) [2].
Разрешим
уравнения (5) относительно переменных x и y:
,
,
. (6)
При
изменении u и v с постоянным шагом уравнения
(6) определяют неэквидистантную криволинейную сетку в единичной плоскости
системы XYZ, ячейки которой содержат равное количество субъективно
различаемых цветностей. Нетрудно показать, что в результате центрального
проектирования точек единичной плоскости на плоскость с нормалью
(7)
эта сетка становится эквидистантной, а вектор
нормали (7), следовательно, определяет плоскость равного контраста. Количество
различаемых цветов в любой ячейке сечения цветового тела плоскостью
(8)
пропорционально площади ячейки.
Существует
ряд наборов коэффициентов преобразования
[2,14-17],
определяющих близкие РК плоскости. Результаты, приводимые ниже, получены с
использованием коэффициентов Мак-Адама [14] (
,
,
), рекомендованных МКО для РК плоскости. Однако выбор другого
из указанных наборов коэффициентов очень мало отражается на конечном
результате.
Итак,
мы ищем первичные цветности ФЦС в равноконтрастной плоскости системы XYZ как
вершины треугольника наименьшей площади, охватывающего цветовое тело.
2.3
Построение треугольника цветовых охватов ФЦС
Поскольку
локус содержит большой прямолинейный участок в длинноволновой части спектра,
этот участок заведомо является одной из сторон охватывающего треугольника минимальной площади. При этом, очевидно,
положение физиологического “красного” (ФК) должно совпадать с красным концом
линии спектральных цветов, физиологический “синий” (ФС) должен лежать на линии,
соединяющей красный и синий концы локуса, физиологический “зеленый” (ФЗ) должен
лежать на пересечении касательных к локусу, проведенных из ФК и ФС (см. рис. 1).
Таким образом, положение ФК фиксировано, а положения ФЗ и ФС определяются
заданием точки касания линии ФЗ-ФС с локусом в равноконтрастной плоскости.
Для
задания поверхности цветового тела использовались функции цветового уравнивания
Джадда-Воса для 2-х-градусного поля зрения [7]. Наши расчеты показали, что
минимум площади охватывающего треугольника достигается при касании локуса в
точке с
нм, если РК плоскость определяется
коэффициентами Мак-Адама.
Соответствующий треугольник цветовых охватов ФЦС показан на рис.1. Его
вершины задают положение цветностей ФЦ, определяющих оптимальный в указанном
выше смысле базис в цветовом пространстве. Положение ФЦ на диаграмме цветностей
системы XYZ следующее:
,
,
(9)

Рис.1.
Сечение
цветового тела (заштриховано) РК плоскостью в цветовом пространстве XYZ. Показан треугольник с вершинами в основных цветах XYZ (пунктир) и охватывающий треугольник наименьшей площади,
в вершинах которого, по нашей гипотезе, лежат ФЦ (сплошная линия).
Выражения (9) определяют ФЦ с
точностью до яркостных коэффициентов. Тем самым искомые функции спектральной
чувствительности рецепторов человеческого глаза могут быть определены
уравнениями (4) с точностью до нормировочных множителей. Используя для
нормировки стандартное дополнительное условие, чтобы равноэнергетический белый
цвет с координатами (1,1,1) в системе XYZ имел те же координаты в ФЦС,
получим:
.
Полученные кривые спектральной чувствительности
представлены на рис.2.

Рис.2.
Кривые
спектральной яувствительности колбочек.
3. Сравнение с экспериментальными данными
Представим
себе, что мы определяем функции цветового уравнивания тританопа - человека, у
которого отсутствует пигмент, чувствительный в
коротковолновой области спектра, при наличии нормальных “зеленого” и “красного” пигментов. В качестве
опорных цветовых стимулов возьмем монохроматическое излучение с длинами волн
480 и 650 нм. В пространстве ФК-ФЗ (третье измерение в цветовом пространстве
тританопа отсутствует) первый стимул параллелен оси ФЗ, так как по нашим данным
чувствительность красного рецептора имеет ноль вблизи 480 нм, а второй стимул
параллелен оси ФК, так как от 650 нм обращается в ноль чувствительность
зеленого рецептора. Следовательно, если наши данные верны, эти излучения
представляют собой физиологические цвета двумерной цветовой системы тританопа
(ФК и ФЗ). Зная ФЦ, мы можем найти чувствительности “зеленой” и “красной”
колбочек из данных по уравниванию цветов для наблюдателя-тританопа. Более того,
поскольку ФЦ тританопа оказались реальными цветами, эти чувствительности могут
быть непосредственно измерены как функции цветового уравнивания тританопа с его
ФЦ в качестве опорных излучений.
Измерения
функций цветового уравнивания тританопа именно с такими опорными длинами волн
были проведены В.Д.Райтом и подробно описаны им в работе [18].
На
рис.3 представлены наши кривые для чувствительностей “зеленой” и “красной”
колбочек и экспериментальные данные Райта для среднего тританопа, нормированные
к единице в максимуме. Необходимость общей нормировки вызвана большим разбросом
по высоте кривых цветового уравнивания индивидуальных наблюдателей-тританопов,
что, возможно, связано с индивидуальными различиями в поглощении разных длин
волн внутри глазного яблока [18]. Мы видим, что форма наших кривых хорошо
согласуется с экспериментальными данными - за исключением области коротких длин
волн для “красной” колбочки.
Измерения
спектральной чувствительности протанопов и дейтеранопов в длинноволновой
области позволяют прямо измерить чувствительность “зеленой” и “красной”
колбочек – при том предположении, что обе эти формы дихроматизма вызваны
отсутствием одного светочувствительного рецептора при нормально функционирующих
двух других. На рис.4 представлены кривая
, полученная нами,
и данные измерений спектральной чувствительности протанопов, приведенные в
работах [19-21] . Экспериментальные данные взяты с нормировочным коэффициентом,
минимизирующем их отклонение от кривой
. Мы видим хорошее
согласие по форме экспериментальных кривых и кривой
.

Рис.3.
Чувствительности
и
«красной» и «зеленой»
колбочек (сплошные линии) и функции цветового уравнивания среднего тританопа в
системе с опорными излучениями 0.65m (круги)
and 0.48m (квадраты).

Рис.4.
Кривая
(сплошная линия) и
данные измерений спектральной яувствительности глаза протанопа (Pitt, крестики; Smith and Pokorny, круги; Stockman, MacLeod and Johnson, квадраты).
Такого
согласия с экспериментальными данными не наблюдается для полученной нами
чувствительности “красной” колбочки. Однако, как указывает целый ряд факторов,
дейтеранопия вызывается скорее не выпадением “зеленого” рецептора, а
объединением откликов “зеленой” и “красной” колбочек. Об этом говорят следующие
факты:
1.
Данные о спектральной чувствительности многих
дейтеранопов совпадают со спектральной чувствительностью (кривой освещенности)
нормального глаза [11]. Между тем восприятие освещенности создается
суммарным откликом “зеленой” и “красной” колбочек. “Синий” рецептор, как
принято считать, не дает вклада в ощущение яркости [20,22].
2.
Положение точки схождения на диаграмме цветностей
достаточно стабильно для разных наблюдателей - тританопов и протанопов. Что касается
дейтеранопов, то существует большой разброс в положении точки схождения между
индивидуальными наблюдателями и между данными разных исследователей [8,9].
Однако все эти точки ложатся на одну прямую – касательную к длинноволновой
части локуса. Этот разброс положения точек схождения в пределах одной прямой
можно объяснить объединением откликов “зеленого” и “красного” каналов в
индивидуальной для каждого наблюдателя пропорции (см. Приложение).
3.
Полиморфизм “красного” рецептора [23]. Это явление
может быть объяснено тем, что дейтеранопия заключается в объединении откликов
обоих длинноволновых каналов (или примесью “зеленого” пигмента в “красной”
колбочке), причем весовые коэффициенты при объединении каналов индивидуальны,
хотя тяготеют к одному из двух значений.
4.
Существование дейтеронормальных и протонормальных
форм зрения у трихроматов [24], что скорее всего свидетельствует о добавление
отклика “зеленой” колбочки к отклику “красной” колбочки, или, что с точки
зрения обработки сигнала то же самое, на примесь “зеленого” пигмента к
“красному” в “красном” рецепторе.
Поэтому
будем предполагать, что данные о спектральной чувствительности дейтеранопов не
есть чувствительность “красного” пигмента, а скорее сумма чувствительностей
обоих длинноволновых пигментов (возможно, с весовыми коэффициентами). На рис.5
представлены данные различных исследователей для спектральной чувствительности
дейтеранопов и кривая
. Мы видим достаточно малые расхождения между нашими
“умозрительными” и известными экспериментальными данными.

Рис.5.
Кривая
и данные измерений
спектральной чувствительности глаза дейтеранопа (Pitt, крестики; Smith and Pokorny, круги; Stockman, MacLeod and Johnson, квадраты).
Данные
о спектральной чувствительности протанопов и дейтеранопов, используемые вместе
с “гипотезой потери”, позволяют оценить элементы матрицы преобразования кривых
цветового уравнивания системы XYZ к кривым спектральной чувствительности колбочек
(см. введение). Одна из наиболее известных версий матрицы
получена в работе [25].
На рис.6 приведены кривые, построенные с этой матрицей преобразования [25], и
наши кривые
,
и
, с общей
нормировкой к единице в максимуме. Обе группы кривых практически совпадают.

Рис.6.
Кривые спектральной
чувствительности колбочек (Smith and Pokorny,
сплошная линия); и отсчеты функций
, ![]()